花粉传递：决定植物命运的关键！昆虫授粉如何影响后代遗传？

有花植物因固着生长习性，其有性生殖依赖成功的花粉传递，花粉传递重要是因包裹着精子。大多数植物除少数能自花授粉外，需外力帮助传粉，据估计超2/3的植物靠昆虫授粉。若缺乏传粉媒介，精子输送受阻花就不能受精结实。所以，能否把花粉送到合适柱头决定花儿开放的命运 。在很大程度上，携带精子的花粉其运动，决定了植物交配方式，对后代遗传组成产生影响，从这一角度而言，花粉的命运，就是植物未来的命运。

德国杜宾根大学的科瑞特，他生活在1733年至1806年期间，被认定是最早认识到昆虫在访花过程中为植物授粉的人，他借助隔离传粉者以及人工授粉实验，表明了阻止昆虫访问的花无法结实，可要是容许昆虫访问的花，与人工授粉的花能获得同样的结实效果，这个结果说明了昆虫访花为植物进行了授粉 。

因为植物与传粉者相互作用的研究不断在增多，所以人们对于花的适应跟分化，以及物种间相互关系和生物多样性的认识，变得越发丰富起来。人们很是惊讶地发觉，在那安详平静的外表的下面，植物已经用尽了各种各样的策略，互惠的手段跟欺骗的手段到处都能看见，陷阱的设置到处都是，以此来引诱传粉者。这些纷繁复杂的关系，给人类去窥探自然界生物相互关系的奥秘，提供了一个特别引人入胜的研究系统。

既利用白昼传粉者，又利用夜间传粉者的忍冬

利益的互惠

虽说有花植物没办法像动物那般借助个体的移动去达成交配，然而植物却演化出多样的策略用以调控花粉的命运，以及交配的形式。

一个植物的花粉，唯有被送至同种植物的个体那儿，才会维系种族的延续，不然就会浪费花粉。有着鲜艳颜色花朵的植物，能够吸引某类传粉动物的留意，然而要是同域的其他种植物采用同样的策略去吸引这个传粉者，那么传粉者就会采食多种植物，进而致使花粉在不同植物之间传递，造成传粉的不精确以及浪费用。为了降低这类不利状况的出现，植物常常会采取别的策略，比如生成各异的花色去吸引别的传粉者，或者制造特殊的花部构造、有毒的化学物质等去限制某些动物访花。要是不巧只能借助这种传粉者，那么植物能够选择在不一样的时间开花，分阶段利用传粉者；或者具备不同的花部结构，使自身的花粉落在传粉者的别样身体部位上，在共享某一传粉者之际防止花粉混杂。

植物常常借助搭配彩色图案、散发出各种各样不同气味来吸引动物前来拜访 。然而 ，仅仅只是能够引起传粉者的注意却是远远不够的 ，它们还得要提供合适恰当的报酬 ，以此来补偿传粉者所消耗的能量 。人类会去收集植物的花粉以及花蜜 ，原因在于二者都是富含营养成分的食品 。植物在除了预备一部分花粉用来进行受精之外 ，花粉以及花蜜便是提供给传粉者的劳动报酬 。

昙花是仙人掌科附生植物，其原产于热带美洲墨西哥等地，它还有别名月下美人。它们常常在夜间八九点以后才开花，之后花瓣迅即展开，其大小快要抵达荷花那般，使得花香四处飘散，然而花开3至4小时以后花瓣便随即闭合，仅需等到来年夏秋季节方可再次目睹其姿容。昙花开花的时长极为短暂，因而有成语“昙花一现”用于表述稍纵即逝的事物。即便这样，昙花会释放出特殊的香味，与此同时还会生出大且白的花瓣用以吸引在夜间活动的蝙蝠、蛾类来为它授粉。往往在白天开花的那些植物，常常会借助鲜明艳丽的色彩，像很多时候是黄色、紫色、蓝色或者红色这类颜色，以此来吸引在白天展开活动的动物去进行传粉。而在夜间的时候，因为光线是比较暗淡的哟，这样一来某种特别的气味就变成了植物用来引诱传粉者的一条相当重要的途径呢。除此之外呀，那些在夜间开放的花朵常常呈现为白色，这种白色也有助于蛾类、蝙蝠等在夜间活动的动物，凭借月光、星光，在黑暗的环境当中能够发现花朵。

不可否认，存在着这样一些植物哟，它们能够借助白天活动的传粉者来达成授粉的目的，同时呢，还能够利用那些在夜间活跃的昆虫帮助自己授粉呢。就比如说吧，忍冬科里面有个植物叫做忍冬，它还有个俗称叫做金银花，这个名字的由来是因为它的花朵呈现出黄色跟白色这样两种颜色呀。经过对这种植物展开的研究之后发现呢，在白天的时候会有蜂类来访问花朵，而到了夜间又存在着蛾类昆虫前来访问花朵的情况呢。蜂类尽管从花药当中移出了数量较多的花粉，然而呀，它们却消耗掉了其中的大部分花粉呢，相对来讲哟，采食花蜜的蛾类其传粉效率是更高的，并且呀，还能够把花粉散布到更为偏远的地方呢，所以呀，金银花一般情况下是在黄昏过后才会开花的哟，为的就是先让蛾类来进行传粉嘛。

要是传粉者拜访了某种植株的花朵，但发觉没有报酬或者报酬已被别的传粉者拿走，传粉者就会留存记忆，转而寻觅其他植株的花朵，从而防止徒劳无功。有一些“好心”的植株还会借助花色变化去提示传粉者花内报酬的情形。当花朵被传粉者光临后，花的颜色产生变化，使得新开的、含有高报酬的、尚未传粉的花变得更加醒目。如此一来，不但传粉者能够提升觅食的效率，未授粉花的访问也得以确保，植物因而获益。

谁在欺骗

植物存在着让人难以想象的策略用以吸引传粉者，其中一种便是“欺骗”，这表述的是植物促使传粉者去访花，然而却不为此提供任何食物报酬。当下，人们仅仅于兰科植物当中发现了这种传粉行为。但就算是这种带有诱骗性质的传粉方式，植物依旧得投入资源去产生特殊的吸引物。不管是澳大利亚的拖鞋兰，还是生长在欧洲的眉兰，它们花朵的形状以及颜色都对某种雌蜂进行模拟，并且散发出和雌蜂的性信息素极为相像的气味，当雄蜂受到引诱而爬上花尝试交配的时候，花粉块便粘在了雄蜂的身上。那些兰花，为了推动经验欠缺的雄蜂持续受骗上当，在接下来尝试进行交配之际，得把花粉块传递到另外一朵花之上，必须做到拿假的去充真的，模仿得要酷似真实的样子，毫无破绽可达以假乱真的程度，达到惟妙惟肖的地步。

睡莲的花汁暗藏杀机

植物之间能够借助拟态去吸引传粉者，人们常常觉得，不同的植物会采用不一样的花部特征来吸引各异的传粉者，原因在于如此这般植物能够获取传粉者忠实的服务，也存在少数植物另辟蹊径，它们凭借模仿其他植物花的特征，达成吸引传粉昆虫的目标，比如分布于英国一些地方的玄参科小米草属植物，其花呈现淡紫色或者深紫色，看上去极其像生长在一起的杜鹃花科植物帚石楠，两种花的花期是相同的，当传粉昆虫拜访帚石楠时，有时也会为该种小米草属植物进行传粉。头蕊兰存在开着白色花的情况，其带有黄色的花粉块，并且不存在花蜜，它处于一种生长状态，即于以色列和那类利用隧峰传粉的某种半日花科植物生长在一处的状况。头蕊兰没能给予真正的回报，不过该兰花的唇瓣部位存在一丛黄色的毛呈现这样子的实情，致使隧蜂产生误认，将其当作花粉而去进行采集，依凭此头蕊兰得到了授粉这样的结果。

巧妙的陷阱

马兜铃的花基部膨大，如同陷阱

有的植物为引诱传粉者去造访花朵，而为昆虫提供了繁殖的场所。传粉的昆虫在访花之际，于富含营养物质的花里去产卵，就此留下了自己的后代，就比如丝兰、丝兰蛾二者相互之间著名的互惠的例证。有的植物在开花之时，其花里的温度要比气温更高些，为那个传粉的整个昆虫群体提供了一个暖房。就犹如天南星科里头的春芋，能够像恒温类动物那样去调节自身的温度数值，它在环境气温处于4℃～39℃的这种变化之下能维持花部那里的温度在38℃～46℃之间长达1天的时间。此种植物的花序分成上、中、下三个部分，上部是可育雄花，中部是不育雄花，而不育雄花是主要产热部位，下部是雌花，花序调节温度的时期跟雌花接受花粉的时期相吻合。在这个期间，原先包裹着的弗焰苞会充分打开，那些携带花粉的甲虫们喜欢接触温暖的不育雄花以及营养物，就会贸贸然地闯进里面，随后弗焰苞变冷便会关闭，把一些甲虫包在里头。在这期间，甲虫的活动让下部的雌花得以授粉。大概过了12小时之后，花的温度开始回升，弗焰苞又会部分打开，这时上部的雄花就会开裂并释放花粉。当甲虫从佛焰苞里面爬出来的时候，把花粉给带走了，然后飞到别的花序那儿，开启了下一回的传粉行程，。

有一些植物，并未给予传粉者那样的礼遇，它们运用“囚禁”之法，促使昆虫为自身授粉。这些花拥有由花瓣或者苞片构成的花腔或者花囊，存在一个狭窄入口，仅留一条通道，恰似所有优良监狱那般。查理·达尔文在《物种起源》一书的第六章，对盔兰属植物花的结构与传粉适应有一段精彩描述。被称作“德国人的烟斗”的马兜铃植物，采用引诱、囚禁的手段，使摇蚊等小型昆虫为自己授粉。该种马兜铃植物，如同它的名字，基部膨大成瓶状，有一缢缩颈部，呈管状，上部为花瓣状，檐部向一侧延伸成一个旗状舌片（或3裂），花药和雌蕊坐落在膨大基部中央，花刚开时，释放出类似腐肉的臭味吸引摇蚊等小型蝇类昆虫，当花粉者登陆旗状舌片垂直表面时，舌片上有成千细小蜡状颗粒，小昆虫容易从管状颈部滑入瓶状基部。有个被称作“花瓶”的结构之处，那里颈部生长着一连串细毛，这些细毛尖端是向下的。这个结构有着特别作用，会让传粉者好像处在驱轴上转动一样，然后一直向下，最终落入瓶底所在之处。要是有某一只昆虫尝试从里面退出，那向下的细毛就会被挤成横向排列模样犹如栅栏，如同在地牢里面所设置那种栅栏门，起到阻止作为“囚犯”的传粉者逃脱出去的作用。于是乎，传粉者就被拘禁在了黑暗的瓶底那个地方，它们还在四处寻觅寻找出口的过程当中，就把自身身上携带的花粉粘到了雌蕊之上。在这个时候，雌蕊已经到达了成熟的状态，然而雄蕊的花药却要等两三天之后才会开裂然后散发出花粉来。此期间，瓶底分泌出限量的花蜜用以供养传粉者，瓶壁上面存在着一些针头大小的小孔，这些小孔能使“囚犯”得以呼吸新鲜空气并且维持一定的湿度，进而让它们好好地存活，几天后，花药开始开裂，虫体再度沾满花粉，原先呈直立状的“烟斗”倾斜直至处于水平状态，瓶颈部位的细毛同样枯萎并脱落了，花瓶出口通道敞开，被囚禁的传粉者离开了“地牢”。

有些植物的手段，相较于设置陷阱、采取囚禁传粉者的方式，显得更为残忍，它们借助“谋杀”传粉者来达成授粉的目标 。南非睡莲绽放着大且艳丽的花朵，散发着香甜的气味 。与马兜铃植物不同 ，它们的花呈现雄蕊先熟的状态 。在花开的前三四天里 ，辐射对称的花中央有着密密麻麻的雄蕊 ，好似插满了“棒棒糖” 。食蚜蝇、蜂以及甲虫等前来访问处在雄性阶段的睡莲花时 ，都会享用一份布满花粉的盛宴 。处于雌性阶段时，睡莲再次开了花，这时雄蕊的花粉没了，围绕花中心的是一池汁液，池底藏着扁且圆的柱头。昆虫像往常一样到雄蕊顶端采集花粉，可雄蕊蜡质光滑的表皮代替了原先粘质的花粉团。没了“可以抓握的地方”，访花者一旦一不留神就滑进池子里了，掉进池里的想挣扎，然而雄蕊没给出能落脚的位置。池子中的汁液含有一种湿润剂，这能使全世界最轻的蜂类或者蝇类下沉。掉进液体里的访花者很快会被淹死，其身上的花粉脱落，沉淀在睡莲的柱头上，达成传粉 。

耧斗菜距中的花蜜常常被熊蜂抢劫

斗争永不平息

植物之于传粉，谋略丰富多样，超乎人类想象范畴。植物同传粉者间的斗争，并未平息，它们竭尽浑身解数，促使动物协助传粉；一旦错失传粉契机，种族延续必将艰难迈进。显而易见，持续演化的传粉谋略并非毫无阙失。举例来说，植物为吸引传粉者，特生出专门用以提供花蜜的距，距的顶端存有花蜜，唯有吻足够长的昆虫，方可顺利吸得花蜜；然而，体型较大的蜂类会径直咬破或者刺破距的前端，进而抢劫花蜜，却不触碰植物的性器官，无法起到传粉作用。有着鲜艳色彩的花色，虽说有时候能够吸引那些传粉者的注意，然而同样的，它也会将植食者的眼球给吸引过来，这植食者一旦到来，就会去破坏花的结构，或者直接将整个花吃掉了。而发展防御工事，这也是花儿得以生存下去必须采用的手段。植物呢，需要在跟传粉者相互作用的那些利弊权衡当中，去寻觅到一条出路。

作者简介

生于武汉的黄双全，身为大学生命科学学院的教授，同时还是博士生导师，其主要研究面向进化生物学、传粉生物学、动植物相互作用以及生物多样性保护。